!!（二）翻译的起始过程 !!翻译的起始过程是形成翻译起始复合物的阶段，即在起始因子的作用下，将起始 $678和 A678结 合到核糖体上的步骤。 ! !,I原核生物的翻译起始过程 !!原核生物的翻译起始过程是在一系列起始因子的参与下完成的（图 ,3 .）： !!（,）核糖体亚基的分离 !翻译过程是在核糖体上进行的，在翻译延长过程中，核糖体的大、小亚基是 聚合的，翻译终止实际上是下一轮翻译的开始。此时，在 *+ ,的作用下 J: ;的核糖体解聚生成 4: ;和 #"!第三篇 &遗传信息的传递 !" #的大、小亚基。 &&（ ’） ()*+在核糖体小亚基上就位 & ,-#./01和 2-34564708发现：在原核生物的 ()*+ 翻译起始密码子的上游大约 9个 : $!个核苷酸 处，几乎都有 +;;+;;<序列（ #3序列），它与原 核生物 $= # 7)*+的 !>末端的序列： !>?@ +<互补。因此， ()*+的 #3序列又 称核糖体结合位点（ 7/C8D8(45 C/0E/06 D/F1，)G#）。 紧接 +;;+的小段又可以被核糖体小亚基蛋白辨 认结合。原核生物就是靠这种核酸核酸、核酸蛋 白质的

相互辨认把 ()*+结合到核糖体的小亚基 上，此过程需要 HI !的帮助。与此同时在 HI ’ 的帮助下， JK1F F)*+与 ()*+的起始密码子结 合。此时， !" #的起始复合物已合成完毕。 &&（!）HI ’从复合物解离的同时发生 ;LM的 水解和大亚基的结合，反应产物是 N" #起始复合 物。该复合物为延长作好了准备。 & &’-真核生物的翻译起始过程 &&绝大多数真核 ()*+内部没有核糖体结合位 点。在一般情况下，翻译前起始复合物首先结合 在 ()*+的 B>末端，然后沿着序列进行扫描，直 到找到起始密码子，最后与核糖体的大亚基结合 形成起始复合物。起始复合物的形成可分为三个 步骤。 &&（$）前起始复合物的形成 &前起始复合物包 括 1HI !、1HI ’、一分子 ;LM、%" #小亚基和 K1F F)*+K1F。首先 1HI !与 %" #小亚基结合，然后 在结合了 ;LM

的 1HI ’的帮助下， K1F F)*+K1F 结合到该小亚基上形成 %! #的前起始复合物。 &&（’）%9 #复合物的形成 &前起始复合物结合 于 ()*+的 B>末端，这一步需要 1HI %I复合物 （又称帽子结合复合物）的帮助（图 $% %）。其 中， 1HI %O结合于帽子化的 ()*+，1HI %;作 为接头蛋白连接 1HI %O和 1HI !。()*+的 P85Q +尾巴与 M4C$P结合， M4C$P也结合于 1HI %;上，形成 %9 #的复合物。帽子结构和 P85Q +尾巴能协 同刺激翻译。在 1HI %G的帮助下， K1F F)*+K1F能沿着 ()*+分子扫描寻找合适的起始密码子。真核 生物 ()*+的引导区可达数十或数百个核苷酸，并且常含发夹结构和其他的碱基配对结构。具解旋酶活 性的 1HI %+能打开引导区的碱基对。 &&（!）起始复合物的形成 &一旦